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心理咨詢師三級理論知識:視覺
導語:通過視覺,人和動物感知外界物體的大小、明暗、顏色、動靜,獲得對機體生存具有重要意義的各種信息,至少有80%以上的外界信息經視覺獲得,視覺是人和動物最重要的感覺。
第三節(jié) 感覺和知覺
視覺
(一)視覺的適宜刺激
視覺的適宜刺激是波長在380納米~780納米(nm)之間的電磁波;
比380納米短的電磁波,如紫外線我們是看不到的;
比780納米長的電磁波,如紅外線,我們也是看不到的。
二)視覺器官
視細胞層上有兩種視覺神經細胞:錐體細胞和桿體細胞;
錐體細胞主要集中在中央窩及其附近,呈圓錐狀,在強光下起作用,叫明視覺器官 ;
桿體細胞呈桿狀,集中在視網(wǎng)膜邊緣及其附近,對弱光敏感,叫暗視覺器官。
顏色的特性
色調: 光波的波長
明度: 光波的物理強度
飽和度: 彩色中灰色的比例
顏色視覺
1.顏色的特性
在較強光線下,人眼靠錐體細胞分辨顏色。
2.顏色混合
色光混合(+)、顏料混合(—)
3.色覺異常
色弱、部分色盲和全色盲。
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視網(wǎng)膜相關
眼和視網(wǎng)膜
眼呈球形,由鞏膜所包圍。鞏膜在前方與透明的角膜相接續(xù)。角膜之后為晶體,相當于照相機的鏡頭,是眼睛的主要屈光系統(tǒng)。在晶體和角膜間的前房和后房包含房水,在晶體后的整個眼球充滿膠狀的玻璃體,可向眼的各種組織提供營養(yǎng),也有助于保持眼球的形狀。在眼球的內面緊貼著一層厚度僅0.3毫米的視網(wǎng)膜,這是視覺神經系統(tǒng)的周邊部分。在視網(wǎng)膜與鞏膜之間是布滿血管的脈絡膜,對視網(wǎng)膜起營養(yǎng)作用。
角膜和晶體組成眼的屈光系統(tǒng),使外界物體在視網(wǎng)膜上形成倒像。角膜的曲率是固定的,但晶體的曲率可經懸韌帶由睫狀肌加以調節(jié)。當觀察距離變化時,通過晶體曲率的變化,使整個屈光系統(tǒng)的焦距改變,從而保證外界物體在視網(wǎng)膜上成象清晰。這種功能叫做視覺調節(jié)。視覺調節(jié)失常時物體即不能在視網(wǎng)膜上清晰成象,可以發(fā)生近視或遠視,此時需用合適透鏡來矯正。
在角膜與晶體之間,有虹膜形成的瞳孔起著光闌的作用。瞳孔在光照時縮小,在暗處擴大來調節(jié)著進入眼的光量,也有助于提高屈光系統(tǒng)的成象質量,瞳孔及視覺調節(jié)均受自主神經系統(tǒng)控制。
眼球的運動由六塊眼外肌來實現(xiàn),這些肌肉的協(xié)調動作,保證了眼球在各個方向上隨意運動,使視線按需要改變。兩眼的眼外肌的活動必須協(xié)調,否則會造成視網(wǎng)膜雙像(復視)或斜視。
視網(wǎng)膜是一層包含上億個神經細胞的神經組織,按這些細胞的形態(tài)、位置的特征可分成六類,即光感受器、水平細胞、雙極細胞、無長突細胞、神經節(jié)細胞,以及近年新發(fā)現(xiàn)的網(wǎng)間細胞。其中只有光感受器才是對光敏感的,光所觸發(fā)的初始生物物理化學過程即發(fā)生在光感受器中。脊椎動物視網(wǎng)膜由于胚胎發(fā)育上的原因是倒轉的,即光進入眼球后,先通過神經細胞的網(wǎng)絡,最后再到達光感受器。但因神經細胞透明度很高,并不影響成象的質量。
視網(wǎng)膜的神經網(wǎng)絡及其信息處理
視網(wǎng)膜上億的神經細胞排列成三層,通過突觸組成一個處理信息的復雜網(wǎng)絡。第一層是光感受器,第二層是中間神經細胞,包括雙極細胞、水平細胞和無長突細胞等,第三層是神經節(jié)細胞。它們間的突觸形成兩個突觸層,即光感受器與雙極細胞、水平細胞間突觸組成的外網(wǎng)狀層,以及雙極細胞、無長突細胞和神經節(jié)細胞間突觸組成的內網(wǎng)狀層。光感受器興奮后,其信號主要經過雙極細胞傳至神經節(jié)細胞,然后,經后者的軸突(視神經纖維)傳至神經中樞。但在外網(wǎng)狀層和內網(wǎng)狀層信號又由水平細胞和無長突細胞進行調制。這種信號的傳遞主要是經由化學性突觸實現(xiàn)的,但在光感受器之間和水平細胞之間還存在電突觸(縫隙連接),聯(lián)系彼此間的相互作用。
視桿細胞的信號和視錐細胞的信號,在視網(wǎng)膜中的傳遞通路是相對獨立的,直到神經節(jié)細胞才匯合起來。接收視桿細胞信號的雙極細胞只有一類(桿雙極細胞),但接收視錐細胞信號的雙極細胞,按其突觸的特征可分為陷入型和扁平型兩種,這兩種細胞具有不同的功能特性。在外網(wǎng)狀層,水平細胞在廣闊的范圍內從光感受器接收信號,并在突觸處與雙極細胞發(fā)生相互作用。此外,水平細胞還以向光感受器反饋的形式調制信號。在內網(wǎng)狀層雙極細胞的信號傳向神經節(jié)細胞,而無長突細胞則把鄰近的雙極細胞聯(lián)系起來。視桿和視錐細胞信號的匯合也可能發(fā)生在無長突細胞。
光感受器的信號主要通過改變化學性突觸釋放的遞質的量,向中間神經細胞傳遞。雙極細胞和水平細胞的活動仍表現(xiàn)為分級電位的形式,并無神經脈沖。但它們不再象光感受器那樣,只是在光照射視網(wǎng)膜某一點時才有反應,而是泛及一個區(qū)域,它們感受的視網(wǎng)膜的范圍明顯增大。有的水平細胞甚至對光照視網(wǎng)膜的任何部位都有反應,這表明不同空間部位光感受器信號的匯聚。特別重要的是,雙極細胞的感受野呈現(xiàn)一定的空間構型。有些細胞在光照感受野中心時發(fā)生去極化,而在光照外周區(qū)時反應的極性發(fā)生了顛倒——超極化;另一些細胞的反應型式正好相反;水平細胞在這種中心-外周頡頏型的感受野的形式中起了重要的作用。這兩種細胞在形態(tài)上分別與陷入型和扁平型雙極細胞相當。
在無長突細胞,開始有些脈沖型反應,但仍以分級電位為主。到神經節(jié)細胞對光反應則完全是脈沖形式,其中心-外周頡頏型的感受野發(fā)展得更完全。高等動物神經節(jié)細胞的感受野通常呈同心圓形,由中心和周圍區(qū)兩部分組成。有些細胞,在光照其感受野中心區(qū)時,會出現(xiàn)一連串脈沖,光越強脈沖頻率越高;而當光照時其外周區(qū)時,細胞的自發(fā)脈沖會受到抑制,這種細胞常叫給光-中心細胞。另一些所謂撤光-中心細胞,在光照其感受野中心區(qū)時,不僅不出現(xiàn)脈沖,反而使自發(fā)脈沖受到抑制,但在光照停止后卻突然出現(xiàn)一連串脈沖。如把光照移至外周區(qū)時,反應型式正相反。如光照射全部感受野,神經節(jié)細胞常無反應或只有微弱的反應;而在暗背景上的一個充滿感受野中心區(qū)的光點(對給光-中心細胞)或亮背景光上充滿感受野中心區(qū)的暗點(對撤光-中心細胞)則引起細胞最強烈的反應。
中心-外周頡頏型感受野的出現(xiàn)標志著視覺信息處理的一個重要階段。視覺最重要的功能是辨別圖像,而任何圖象歸根結底是不同亮暗部分的組合。當光感受器檢測到光的存在后,需要神經機制把明暗對比的信息加以特異處理,中心-外周頡頏型感受野,正是這種神經機制的一種重要表現(xiàn)形式。
色覺是視覺的另一個重要方面。雖然顏色信息在光感受器這一水平上是以紅、綠、藍3種不同的信號編碼的,但這三種信號卻并非像三色理論所假設的,各自由專線向大腦傳遞。在水平細胞,不同顏色的信號以一種特異的方式匯合起來。例如,有的細胞在用紅光照射時呈去極化,而用綠光照射時反應極性改變?yōu)槌瑯O化。另一些細胞的反應型式正相反。同樣,也有對綠-藍顏色呈頡頏反應的細胞。視網(wǎng)膜的其他神經細胞雖反應類型不同(或是分級型電位,或是神經脈沖),但對顏色信號都是以頡頏方式作出反應。在神經節(jié)細胞,這種頡頏式反應的形式更加完整,其中許多細胞在空間反應上也是頡頏的。例如,有一種所謂雙頡頏型細胞,當紅光照射其感受野中心區(qū)時呈給光反應,照射其感受野周圍區(qū)時呈撤光反應;而對綠光的反應型式正相反。這種頡頏型的編碼形式,保證了不同光感受器信號在傳遞的過程中不會混淆起來。這種方式正是色覺的另一種理論——頡頏色理論所假設的。因此三色理論和頡頏色理論隨著對客觀規(guī)律認識的深化,已經在新的水平上辯證地統(tǒng)一起來了。
網(wǎng)間細胞的細胞體與無長突細胞排列在同一水平,其突起在兩個突觸層廣泛伸展。它們從無長突細胞接收信號,又反饋到水平細胞,這種離心的反饋通路,與光感受器→雙極細胞→神經節(jié)細胞的信息向心傳遞的主要通路相組合,使視網(wǎng)膜成為一個完整的神經網(wǎng)絡。
視網(wǎng)膜的感光換能作用
已如前述視網(wǎng)膜內有感光細胞層,人類和大多數(shù)脊椎動物的感光細胞有視桿細胞和視錐細胞兩種。感光細胞可通過終足和雙極細胞發(fā)生突觸聯(lián)系,雙極細胞再和神經節(jié)細胞聯(lián)系,由節(jié)細胞發(fā)生的突起在視網(wǎng)膜表面聚合成束,然后穿過脈絡膜和鞏膜后構成視神經,視神經出眼球后穿視神經管入顱腔,經視交叉連于間腦。
目前認為,物像落在視網(wǎng)膜上首先引起光化學反應,已從視網(wǎng)膜上提取出感光物質。這些物質在暗處呈紫紅色,受到光照時則迅速退色而轉變?yōu)榘咨。如將蛙或兔放在暗室中,使動物跟朝向明亮的窗子一定時間,然后遮光立即摘出眼球,剔出視網(wǎng)膜,用適當化學物質如明礬處理視網(wǎng)膜,則可發(fā)現(xiàn)動物視網(wǎng)膜留有窗子的圖像,窗子的透光部分呈白色,窗框部分呈暗紅色。這些都說明視網(wǎng)膜上感光物質在光線作用下所出現(xiàn)的光化學反應。在感光細胞的大量研究中,對視桿細胞研究得比較清楚。視桿細胞的感光物質稱為視紫紅質,它由視蛋白和視黃醛結合而成。視黃醛由維生素A轉變而來。視紫紅質在光照時迅速分解為視蛋白和視黃醛,與此同時,可看到視桿細胞出現(xiàn)感受器電位,再引起其他視網(wǎng)膜細胞的活動。
視紫紅質在亮處分解,在暗處又可重新合成。人在暗處視物時,實際上既有視紫紅質的分解,又有它的合成。光線愈暗,合成過程愈超過分解過程,這是人在暗處能不斷看到物質的基礎。相反在強光作用下,視紫紅質分解增強,合成減少,視網(wǎng)膜中視紫紅質大為減少,因而對弱光的敏感度降低。故視桿細胞對弱光敏感,與黃昏暗視覺有關。視紫紅質在分解和再合成過程中,有一部分視黃醛將被消耗,主要靠血液中的維生素A補充。如維生素A缺乏,則將影響人在暗處的視力稱為夜盲癥。
視錐細胞也含有特殊的感光色素。稱為視紫藍質。根據(jù)多種動物視錐細胞感光色素的研究,認為它們也是視黃醛和視蛋白的結合物。
視網(wǎng)膜中存在著分別對紅、綠和藍的光線特別敏感的三種視錐細胞或相應的感光色素。由于紅、綠、藍三種色光作適當混合可以引起光譜上任何顏色的感覺。因此認為視錐細胞與色覺有關。色盲可能由于缺乏相應的視錐細胞所致。三種視錐細胞感光的不同與其感光物質不同有關。而三種感光色素都由視黃醛與視蛋白組成。其中視黃醛基本相同,而三者的視蛋白則存在著微小差異。這一差異可能是它們感光特性不同的原因。
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